Il dente e il mammifero - una coppia vincente

"L´abitudine di ritrarre le labbre e mostrare i denti durante gli accessi d´ira, come se volesse mordere, é ancora più rimarchevole se si pensa quanto raramente gli uomini utilizzino i denti per combattere."

"L `espressione dei sentimenti nell´uomo e negli animali", C. Darwin 1872

La dentatura riveste molta importanza nello studio paleontologico dei mammiferi, dato che sono la parte del corpo che si conserva meglio, e nei mammiferi sono molto distintivi. In maggior dei casi é possibile risalire alla famiglia di appartenenza e spesso perfino alla specie. La dentatura dei mammiferi comprende diversi tipi di denti (eterodontia), con forme e funzioni diverse: incisivi, canini, premolari e molari. Tutti sono fissati tramite le loro "radici" in alveoli disposti lungo le arcate dell’osso mascellare e mandibolare. Nei rettili i denti, anche se di numero elevato, sono molto simili tra di loro, senza specializzazione.

L´evoluzione della dentatura nei mammiferi comincio 300 milioni di anni fa quando le terre emersa era governata dai sinapsidi, creature lacertiformi dall´aspetto e la dentatura ancora molto simile a quella di un rettile, con un cranio grande e più alto, dotato di un´apertura temporale subcircolare, dietro le orbite.

Tra il Carbonifero e il Permiano i pelicosauri (ordine Pelycosauria) divennero i rettili più comuni. Comprendevano diverse famiglie, tra cui le più importanti sono gli ofiacodontidi, sfenacodontidi e edafosauridi. Un tipico sfenacodonte era Dimetrodon, un feroce carnivoro con una serie di denti di forme e dimensioni diverse, e un´ampia vela dorsale di pelle, sostenuta dalle spine neurali delle vertebre, enormemente allungate.

Fig.1. Dimetrodon sp. secondo una ricostruzione di Zdenek M.F. Burian (1905-1981), si noti la posizione degli arti anteriori e posteriori.

L´ultima famiglia erano i caseidi, che comparvero nel Permiano inferiore e sopravissero sino alla fine del periodo.

Il paesaggio dai pelicosauri ai terapsidi, detti anche rettili-mammifero, si realizzò nel Permiano superiore, forse anche influenzato da profondi cambiamenti climatici in quel periodo.

Già I primi pelicosauri possedevano tre differenti tipi di denti, incisive per strappare carne, lunghi canini per tratennere la preda e molari per la masticazione. Come nei rettili primitivi il rinnovo dei denti avveniva più volte nel corso della vita. Nei terapsidi il rinnovo era più raro, I denti rimanendo più a lungo in uso, sviluppono strutture come cuspidi e pieghe che combaciavano tra di loro, aumentando l´effetto della frantumazione e masticazione, aiutando la metabolizzazione del cibo. Allo stesso tempo la riduzione delle ossa della mascella e lo sviluppo di un´apposita giunzione (Processus coronoideus) a cui attaccava un singolo, ma potente muscolo, aumentano la forza di masticazione. Il cranio si allunga per aumentare il punto d´attacco del muscolo - il Muscolo temporale attacca ora la mascella con il cranio tramite l´apertura temporale.

I primi terapsidi (Therapsida) del Permiano superiore russo (Biarmosuchus) presentavano un cranio simile a quello degli sfenocodonti, ma gli arti li abilitavano a una postura più eretta, e probabilmente movimenti maggiori e veloci.

Fig.2. Distribuzione stratigrafica dei synapsidi e filogenesi schematica dei gruppi di maggiore importanza, modificato da KENNETH 2009 (cliccare sull´immagine per ingrandimento).

Le specie successive mostrano un'evoluzione per una vita sempre più attiva, con forti muscoli adduttori e una dentatura complessa, la formazione di un palato secondario, che consentiva una masticazione, e cosi un metabolismo più efficiente.
Esistevano diversi sottordini di terapsidi, tra cui i più importanti erano:

Biarmosuchia (Eotitanosuchia): i terapsidi più primitivi, ancora molto simili ai pelicosauri

Dinocephalia: i primi terapsidi erbivori. Limitati al Permiano superiore della Russia e Sudafrica, si estinsero prima del Mesozoico

Dicynodontia: furono i terapsidi più diffusi nel permotriassico, con un ´ alta biodiversità. Al posto dei denti anteriori avevano un becco corneo, mentre conservavano una coppia di canini a forma di zanna.

Fig.3. Lystrosaurus sp. (Burian), appartenente a un gruppo di grande successo, il genere Lystrosaurus era distribuito durante il Permiano superiore sull´intero supercontinente di Gondwana.

Gorgonopsia: terapsidi predatori dominanti con tre sottofamiglie, si svilupparono dagli eotitanosuchi, mantenendo una postura primitiva negli arti anteriori, con gli omeri quasi orizzontali, ma con arti posteriori semieretti.
Vengono ricostruiti come predatori agili e veloci, con primi peli sensoriali (vibrilli) nel campo del muso - caratteristica che diventerà tipica per i mammiferi. Sui crani di questi animali sono stati scoperte piccole fossette, che verosimilmente contenevano le radici di questi peli.

Fig.4. Gorgonopside secondo l´immaginazione di Burian.

Therocephalia: include terapsidi evoluti, che ebbero la loro massima espansione durante il Triassico inferiore, occupando ogni nicchia ecologica, da minuscoli insettivori a carnivori e erbivori di medie dimensioni.

Cinodonti: furono i terapsidi di maggior successo e i diretti antenati dei mammiferi. La loro struttura del complesso atlantico-epistrofeo (le prime due vertebre cervicali), la struttura di cinti e arti, la disposizione delle ossa del cranio, infatti, si avvicinano a quelle dei mammiferi. Spesso la somiglianza dei cinodonti con i mammiferi é tale che i soli elementi scheletrici non consentono un´agevole attribuzione alla classe dei rettili. È molto probabile che fossero ricoperti di peli, dato che alcuni scheletri sono stati trovati raggomitolati, simile alla posizione di mammiferi.

Fig.5. Cynognathus, il cui nome significa "mascella di cane", cinodonte del Triassico inferiore, dalle dimensioni di un grosso cane, con lineamenti assai massicci.

Fig.6. L´ingrandimento mostra le differenti forme di denti presenti nella dentatura dell´animale - si noti le multiple cuspidi dei denti posteriori. Cynognathus aveva denti molto specializzati, con piccoli incisivi, grossi canini e 9 post-canini per emimascella, muniti di numerose cuspidi. Nel corso dell´evoluzione dei mammiferi le forme e strutture dei denti diverranno sempre più complicati.